Jedná se o nejzvláštnější a nejzáhadnější třídu kapradin. Jejich novodobí zástupci se v řadě ohledů výrazně liší od typických kapradin a jejich historie je neznámá, i když je jisté, že tato skupina je velmi starobylá. Třída sarančat zahrnuje jeden řád (Ophioglossales), jednu čeleď (Ophioglossaceae) a 3 rody – kobylku (Ophioglossum), grapefruitu (Botrichium) a Helmintostachys (Helmintostachys). O starobylosti této skupiny svědčí i malý počet této třídy – 3 rody a 87 druhů. Většina druhů trávy je omezena na tropy, monotypický rod Helminthostachis žije v tropických lesích východní polokoule a réva vinná se vyskytuje na všech kontinentech, i když tíhne k severní polokouli. Navzdory starověku zhovnikovye jsou omezeny nejen na zastíněné lesy, ale rostou na loukách, bažinách a ve společenstvích tundry. Všechny druhy kobylky jsou vytrvalé, často stálezelené rostliny malých velikostí (20-30 cm), pouze jeden tropický epifytický druh kobylky – kobylka visící (O. pendulum) dosahuje 2-4 m. Mají krátké oddenky s tlustými, masitými, nevětvené kořeny, což vypovídá o jejich primitivnosti. Na oddenku se každoročně vytvoří 1, vzácně 2 listy, které se od všech kapradin liší nepřítomností plže, dlouhodobým (po dobu 4-5 let) podzemním vývojem a dichotomickým větvením řapíku. Navíc listy kobylky nejsou tvořeny z jedné buňky, jako u všech kapradin, ale ze skupiny buněk. Dimorfismus částí listu je charakteristický pro listy zhovnikovye. Výtrusné a vegetativní laloky listů jsou umístěny ve vzájemně kolmých rovinách, jako telomy u nosorožců. U některých druhů se vegetativní část listu mnohonásobně větví, u jiných jsou pevné (u druhů kobylky); totéž platí pro části nesoucí výtrusy. Kmenová část oddenku je postavena podle typu dictyostély, méně často ektofloické sifonostely. Je pozoruhodné, že u některých druhů kobylky má listový řapík na bázi radiální strukturu a je také postaven jako dictiostele. Metaxylém se skládá ze schodovitých, často tečkovitých tracheid s ohraničenými póry, podobně jako xylém nahosemenných. Nejvýraznějším znakem stonku je však přítomnost kambia, která není charakteristická pro typické kapradiny. Několikavrstvý sekundární xylém tvoří tečkovité tracheidy s převahou dřevnatého parenchymu.
Výtrusnice kobylky zaujímají okrajovou nebo vrcholovou polohu na úkrojcích listů; jsou masivní, bez prstenu. Lodyha výtrusnice je vícevrstevná se středním žebrem přibližujícím se výtrusnici, čímž se lodyha přibližuje k výtrusnému tělu. Průduchy se nacházejí ve stěnách sporangia, což ukazuje na primitivnost sporangia. Výtrusy jsou schopny dlouhého vegetačního klidu a klíčí pouze ve tmě. Užovnikovské gametofyty vedou podzemní životní styl; ve tvaru mohou být červovité, hlízovité, korálovité. U různých druhů se jejich velikosti pohybují od 1 mm do 5-6 cm, gametofyty jsou bez rhizoidů a živí se mykotrofně. Rychlost vývoje embrya u různých druhů se pohybuje od 1 roku do 10-20 let. Antheridia dozrávají jako první; jsou velké, obsahují až 100 spermií a otevírají se pasivně. Archegonia se objevují o něco později. Ze zygoty se nejprve vyvíjí haustorium a poté embryo. U některých druhů se nejprve tvoří list a pupen a později se vyskytuje kořen; u jiných druhů se nejprve tvoří kořeny a později výhonky.
Celý komplex charakteristických rysů užovnikovů dává řadě autorů důvod považovat je buď za potomky prvosemenných rostlin, nebo za zcela nezávislou, velmi prastarou slepou evoluční linii, která se vyvíjela paralelně s kapradinami a protogymnospermy.
28. Podtřída Liliida. Hlavní rozlišovací znaky, systematický přehled. Obecná charakteristika na příkladu čeledí Liliaceae, Ostřicovité – rozšíření; hlavní rysy struktury; rysy reprodukce a bioekologie; praktickou hodnotu.
PODTŘÍDA LILIIDAE – LILIIDS
Objednejte Liliales – liliově zbarvené
Zahrnuje vytrvalé nebo jednoleté byliny, občas stromovité, s jednoduchými celými listy. Květy jsou opylované hmyzem, oboupohlavné, příležitostně jednopohlavné, obvykle sbírané v květenstvích, někdy jednotlivé, aktinomorfní, mnohem méně často zygomorfní. Plodnice je prostolistá, ojediněle kloubolistá, složená ze dvou kruhů okvětních plátků, nejčastěji 3členných, androecium o 6 tyčinkách, také ve dvou kruzích, ojediněle z jedné tyčinky; gynoecium ze 3, vzácně ze 4-5 plodolistů, synkarpní. Plody jsou tobolky, příležitostně bobule nebo oříšek.
Tento řád zahrnuje několik rodin široce distribuovaných po celém světě. Díky opylování hmyzem mají rostliny pestrobarevné květy, takže mnohé z nich jsou dekorativní. Ústřední rodinou je fam. Liliaceae.
Čeleď Liliaceae – liliovité
Relativně nedávno byla tato rodina chápána velmi široce, což se projevilo ve většině učebnic. V současné době jsou více než dvě třetiny rodů z ní buď izolovány do nových čeledí, nebo převedeny do jiných čeledí a některé podčeledi liliovitých byly povýšeny do hodnosti čeledi. Jak čeleď liliovitých, tak podčeleď Lilioideae jsou pojmenovány po p. lilium. Jedná se o velký rod, známý velkými, často voňavými květy bílé, oranžově-červené, žluté barvy, obvykle shromážděné v květenství. Lilie jsou lidmi pěstovány po velmi dlouhou dobu a do kultury byla přijata řada druhů, existuje však velké množství odrůd získaných v důsledku mezidruhové hybridizace. Mnoho divokých druhů však není o nic horší než kultivary v kráse a propracovanosti, zejména proto, že s nejjednoduššími metodami pěstování dramaticky zvyšují počet květů ve srovnání s rostlinami z volné přírody. V kultuře jsou velmi časté bíle kvetoucí druhy L. candidum, L. regale – sněhově bílý a královský, oranžovo-červeně kvetoucí L. tigrinum – tygr, L. bulbiferum – cibule-vicenosus aj. Podzemní orgán tohoto rodu je vytrvalá kachlová cibulovina, lodyha bývá vzpřímená, pokrytá pravidelnými jednoduchými listy, květy se sbírají nejčastěji v květenstvích. Podle tvaru okvětí se druhy lilií dělí na dva nebo tři hlavní typy: buď má okvětní lístky podlouhlé a květy jsou vodorovně vychýlené nebo vzpřímené, nebo jsou okvětní lístky stočené ke stopce a květy jsou povislé. Okvětní lístky lilie mají obvykle dobře viditelnou rýhu vyplněnou nektarem, odkud se dostávají motýli včetně nočních, hlavních opylovačů lilií. Androecium se skládá ze 6 velkých tyčinek, ve kterých je vlákno připojeno ke středu pojiva, pyl je velký, lepkavý, pestře zbarvený. Gynoecium ze 3 srostlých plodolistů, horní plodnice, plod je lokulicidní schránka, t. j. otevírající se podél hřbetní strany.
Druhy mnoha lilií mají kromě dekorativní hodnoty i nutriční hodnotu – jejich pečené bulvy jsou jedlé, při sušení se dokonce vyvážely.
Druhý p. Tulipa je tulipán, známý také jako okrasná rostlina. Ve volné přírodě jsou tulipány obyvateli horkých a suchých oblastí Eurasie a severní Afriky, rychle kvetou na jaře během srážek a pokrývají pouště, polopouště Střední Asie, Zakavkazska jasným barevným kobercem. Některé druhy rostou ve stepích a v horských pásmech. Tulipány mají stejně jako lilie podzemní orgán v podobě cibule, často vtahované speciálními zatahovacími kořeny do hloubky 1,5 m. Takto zatahující se kořeny jsou charakteristické pro mnoho jednoděložných rostlin včetně lilií. Listy tulipánů jsou mělké, široké, jednoduché a poměrně málo početné. Stonek je reprezentován šipkou nebo stopkou, končící jedním nebo dvěma květy. Barva periantů divokých druhů tulipánů se obvykle pohybuje od bílé a žluté po růžovou, krvavě červenou a fialovou, často s tmavou skvrnou na bázi okvětních lístků. Pěstované tulipány, při zachování v podstatě stejné škály barev, jsou přirozeně rozmanitější. Květina má 6 okvětních lístků,
uspořádané ve dvou kruzích, 6 stejně uspořádaných tyčinek a gynoecium ze 3 srostlých plodolistů. Plody jsou truhlíky. Stejně jako u lilií se mezi planě rostoucími druhy tulipánů vyskytují rostliny, které svou krásou nezaostávají za kulturními rostlinami a za nejkrásnější z nich je považován tulipán Greigův, T. greigii, náš středoasijský druh, který sloužil jako základ pro šlechtěním mnoha odrůd tulipánů, které se nyní počítají až do roku 2900. Rod Gagea, husí cibule, dříve řazená jako cibule, je příkladem spíše nepopsatelné rostliny lilie.
Druh tohoto rodu kvete brzy na jaře a jedním z nich je G. lutea, cibule žlutá husa, běžná rostlina středního pruhu, rostoucí podél okrajů a trávníků v listnatých lesích, mezi keři a někdy i v parcích. Tato rostlina má dva úzké čárkovité listy, stonek je zakončen málokvětým květenstvím drobných žlutavě nazelenalých kvítků, na bázi květenství jsou podkvěté listy menší než přízemní, ale tvarem podobné. Nenápadné květy produkují spoustu nektaru, který láká brouky, včely a mouchy a semena této rostliny, nesoucí elaiosomy – semenáčky, odnášejí mravenci.
Naprostá většina lilií jsou vytrvalé cibulnaté byliny běžné v mírných pásmech Eurasie, Afriky a Severní Ameriky, jen několik jejich zástupců zasahuje do tropického pásma. Stonky lilií mohou být listové, jako u lilií, nebo to může být květ šíp zakončený květem, zatímco listy jsou přítomny pouze v místě, kde stonek opouští půdu, jako tulipán. Květy jsou opylované hmyzem, jednotlivé nebo shromážděné v květenstvích, obvykle velké, pestře zbarvené, někdy však malé a spíše nenápadné. Nejčastěji jsou aktinomorfní s periantem 6 laloků ve dvou kruzích, někdy srostlé, androecium 6 tyčinek je také ve dvou kruzích, synkarpní gynoecium o 3 plodolistech, svrchní plodnice, plod tobolky.
V současnosti se tato čeleď buď dělí na dvě podčeledi: vlastní lilie – Lilioideae a proleskní Scilloideae, ale ty se zase často rozlišují na samostatnou čeleď hyacintů – Hyacinthaceae, odkazující na jiný řád Amaryllidales (systém A. L. Takhtadzhyan 1986 ).
Mezi nejznámější rostliny patří podčeleď Lilioideae pp. Lilium je lilie a Tulipa je tulipán. Oba rody jsou vysoce dekorativní, byly dlouho převzaty do kultury a existují v ní ve formě četných odrůd.
Objednávka ostřice (Cyperales)
Čeleď ostřic (Suregaseae)
Bylinné trvalky nebo (málo) letničky. Lodyhy jsou často 3stranné (Cageh – ostřice) s 3řadými plochými listy. Listy jsou většinou soustředěny v bazální části stonku, někdy jsou stonky bezlisté. Listy s uzavřenými pochvami bez jazýčku nebo s blanitým úzkým okrajem nebo řasinkami. Květy jsou nenápadné, drobné, oboupohlavné nebo jednopohlavné (ostřice), v druhém případě jsou rostliny jednodomé nebo dvoudomé (vzácně).
Květy se shromažďují v jednoduchých nebo složitých kořenitých květenstvích, někdy v hlávkách. Jednoduchá klasovitá květenství tvoří složená okvětní, latovitá nebo složená klasovitá květenství.
Plodnice zmenšená na 6 malých šupinek, štětiny, chlupy nebo periant zcela chybí (ostřice). Tyčinky 3 (zřídka 2). Prašníky čárkovité, otevřené s podélnou štěrbinou. Vaječník superior 1-buněčný. Gynoecium synkarpní se 3 (vzácně 2) plodolisty. Styl s 2-3 dlouhými nitkovitými stigmaty. Vajíčko 1, anatropní se 2 integumenty. Placentace je bazální. Ovoce je podobné ořechům.
Květy jsou uspořádány po 1 v paždí načernalých nebo nahnědlých nenápadných krycích šupin.
Asi 90 rodů a 4000 druhů na všech kontinentech. Stejně charakteristické pro mírné a tropické zeměpisné šířky.
Biocenotická role ostřice je mimořádně velká. Mnohé druhy jsou edifikátory extrémně vlhkých cenóz. Některé druhy ostřic jsou přitom neméně charakteristické pro lesy a pouště.
Největším rodem čeledi je rod ostřice (Cageh), čítající nejméně 1000 druhů, z nichž na území bývalého SSSR je rozšířeno 400. Rod se snadno pozná podle přítomnosti váčku – uzavřeného útvaru obsahujícího samičí květ – pestík a později – ovoce. Podle vědců je váček upraveným předlistem silně redukované boční osy nesoucím jediný samičí květ. Zbytky této osy lze někdy nalézt jako axiální přívěsek na základně pestíku ve váčku; nachází se v paždí listenu (bract), na ose květenství. Kolekcí samičích květů ostřice je tedy složený klas (složené klasnaté květenství, které se obvykle nazývá samičí klásek).
Váček ostřicový lze považovat za vysoce specializovaný útvar. Biologický význam vaků spočívá v ochraně vaječníků a dozrávajících plodů před nepříznivými podmínkami a šíření vaků spolu s ořechy na velké vzdálenosti: voda (vztlak váčků naplněných vzduchem), vítr v pouštních podmínkách (velké, oteklé, zaoblené váčky v ostřici zduřelé (Carex rostrata) mají lehkost a velké větry) a dokonce i mravenci (sáčky s masitými základy v ostřici (C. digitata).
Rod ostřice je evolučně nejorganizovanějším rodem mezi Cyperaceae, ale zároveň je také prastarý, se vší pravděpodobností vznikl již dávno a široce osídlený.
Početným rodem je také rod Cyperus, který zahrnuje 300 druhů, rozšířených především v tropických, subtropických a jen částečně v mírných oblastech. Květy oboupohlavné, bez okvětí, 3 tyčinky, 3 blizny; trojúhelníkové ořechy. Květy v paždí krycích šupin uspořádané ve dvou řadách. Klásky se shromažďují ve složitých květenstvích různých tvarů na vrcholu stonku, s krycím listem na bázi nebo bez něj.
Papyrus (Cyperus papyrus) patří do rodu Syt, ze kterého se od pradávna vyrábí papír. Papyrus je rozšířen hlavně ve východní tropické Africe a tvoří husté houštiny podél břehů řek a tropických bažin. Vzhled papyru je zvláštní a neobvyklý. Je to tráva vysoká 4-5 m se silným stonkem o průměru až 10 cm. Lodyha je bezlistá, na bázi oblečená do tvrdých hnědých pochev. Stonek je korunován obrovským, až 90 cm v průměru, jakýmsi komplexním deštníkovým květenstvím s převislými četnými (až 100-200) paprsky prvního řádu až 45 cm dlouhými, každý z nich končí 3-5 paprsky druhého řádu s hroty v paždí dlouhých převislých listenů.
Rod rákosovitých (Scirpus) má asi 250 druhů. Květy jsou oboupohlavné se zvláštním redukovaným periantem se 6 štětinami (někdy chybí) se 3 tyčinkami s 1 stylem nesoucím 3 (2) nitkovité blizny. Trojhranná matice. Rákos tvoří houštiny podél břehů nádrží, bažinaté příkopy, často rostou ve vodě. Jsou to velké, až 2-3 m vysoké a nižší trávy. Blízko rodu rákosovití je rod hlíz (Bolboschoenus) s hlízovitými ztluštěnci na oddencích, které obsahují velké množství škrobu, v důsledku čehož se někdy požírá.
Na severní polokouli, v chladném a mírném podnebí, je rozšířen rod bavlník (Eriophorum). V boreální zóně roste bavlník na sphagnu a nížinných slatiništích, v tundře je edifikátorem bažinatých mechových tunder. Bavlník vaginální (E. vaginatum) tvoří homolovité tundry na hřebenech nebo rovinatých oblastech našeho severovýchodu. Květy bavlníku se sbírají do klásků ve tvaru hlavy. Mohou být osamělé nebo tvořit složitá panikulovitá květenství. Květ je oboupohlavný, v místě okvětí se vyvíjí koruna tenkých hedvábně bílých vláken, u některých druhů je načervenalá. Když plody dozrávají, chloupky jsou silně vytažené, načechraný klásek se stává velkým a jasně viditelným. Vegetační kryt vypadá, jako by tráva byla pokryta vrstvou nadýchaného sněhu. Biologický význam chloupků je velký: adaptace na anemochorii a fixace semen na holý vlhký substrát díky jejich hygroskopičnosti.
Podle některých znaků, zejména nepřítomnosti lokalizované centromery v chromozomech, jsou ostřice podobné náletům. Ostřice utrpěly oproti náletům výrazné snížení okvětí a počtu vajíček, což vedlo k vytvoření jednosemenného neotvírajícího se plodu (oříšku). Paralelně s redukcí probíhaly u ostřic procesy specializace (tvorba váčku).
Cyperaceae je prastará čeleď, jejíž původ lze předpokládat z nám neznámé rodové skupiny.
